Гибридогенный комплекс зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex)

I. Распространение и типы популяционных систем


Зеленые лягушки комплекса Pelophylax esculentus встречаются на обширных территориях Европы и представлены тремя таксонами: озерной лягушкой (Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)), прудовой (Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)) и съедобной (Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758)). Съедобная лягушка представляет собой таксон, произошедший в результате гибридизации двух родительских видов - озерной и прудовой.


Также она размножается необычным способом, называемым в настоящее время полуклональным размножением (а также мероклональным, гибридогенезом, кредитогенезом). Заключается он в том, что один из наборов хромосом, характерных для одного из родительских видов, удаляется перед мейозом из клеток зародышевой линии, а другой - удваивается (эндоредуплицируется) и передается в гаметы без рекомбинации (клонально). При этом элиминироваться может как геном P. ridibundus, так и P. lessonae (существуют и другие варианты, но об этом - чуть позже) (см. рис. 1).


Механизм полуклонального наследования (по: Tunner, 1974).

В связи с таким способом воспроизводства гибридогенной съедобной лягушке необходимо сосуществовать в смешанных популяционных системах, содержащих один или оба родительских вида. Обычно такие популяционные системы обозначаются по первым буквам видовых латинских названий лягушек - R - P. ridibundus, L - P. lessonae, E - P. esculentus. В центральной части ареала распространены двойные популяционные системы, включающие озерную и съедобную лягушек (R-E-тип) или прудовую и съедобную (L-E-тип, встречается чаще). На востоке ареала (в том числе и в Волжском бассейне) нередко встречаются смешанные системы R-E-L-типа, включающие все три таксона.


Распространение типов популяционных систем и популяций зеленых лягушек в Марий Эл было практически не изучено. Сведения, относящиеся к прудовой и съедобной лягушкам, были неточными, так как могли включать данные как по одному, так и по обоим видам. Поэтому нами была предпринята попытка выяснить характер их распространения.

Республика Марий Эл занимает 23.3 тыс. кв. км, расположена в среднем течении реки Волги и охватывает три физико-географических района: Марийскую низменность (Марийское Полесье), северо-восточную часть Вятско-Камской возвышенности (Марийско-Вятский увал) и небольшую северо-западную часть Приволжской возвышенности на правобережье Волги (Абрамов, 2000).

Марий Эл расположена в подзонах: южной тайги (остатки хвойных лесов северо-востока республики) и зоны смешанных (широколиственно-хвойных и хвойно-широколиственных) лесов. Выделяют шесть лесорастительных районов: 1) сосновых лесов заволжской песчаной равнины; 2) елово-лиственных лесов Оршанско-Кокшагской равнины; 3) хвойно-широколиственных лесов южной части Марийско-Вятского увала; 4) елово-пихтовых лесов возвышенной части Марийско-Вятского увала; 5) широколиственных лесов правобережья; 6) лиственных лесов речных пойм. Более дренированные территории с близким залеганием пород казанского яруса на правобережье и в северо-восточной части республики в доагрикультурное время были заняты еловыми, елово-пихтовыми и сосновыми лесами, а в настоящее время использованы человеком в качестве сельско-хозяйственных угодий (Абрамов, 2000). Такое разнообразие ландшафтов и типов лесов создает предпосылки к формированию дифференциального распространения видов зеленых лягушек.

После длительных полевых выездов, которые охватили период времени с 2008 по 2015 года и затронули 66 локалитетов (фотоотчеты по которым лишь частично представлены в разделе "Фотогалерея"), из мозаики разрозненных фактов стала вырисовываться следующая картина.


Распространение всех трех таксонов: P. ridibundus показан синим цветом, P. lessonae - красным, P. esculentus - зеленым, комбинации цветов характеризуют популяционные системы.

Согласно нашим данным из 66 обследованных локалитетов озерная лягушка найдена в 46 (69.7%), прудовая – в 34 (51.5%), а съедобная – в 15 (22.7%) локалитетах. В отличие от других регионов Волжского бассейна, доля мест, в которых найден P. esculentus, составила 23%, что больше напоминает ситуацию в Центрально-Черноземном районе, где гибриды обнаружены в 21% обследованных пунктов (Lada et al., 1995), чем в Среднем Поволжье, где они явно более редки, составляя менее 10% (Borkin et al., 2002).

Из полученных результатов можно видеть, что на территории Марийско-Вятского увала и Правобережья, где имеется большое количество открытых крупных водоёмов, преобладает озерная лягушка, тогда как на территории Марийского полесья и Оршанско-Кокшагской равнины, покрытых плотными лесными массивами, доминирует прудовая лягушка. Съедобная лягушка встречается на границе лесного массива и открытых пространств, а также по берегам крупных рек, "прорезающих" лесные массивы.


Доля съедобной лягушки P. esculentus в выборках: белым цветом показана прудовая лягушка, черным - озерная и серым - съедобная.

Доля съедобной лягушки в выборках не превышает долю родительских видов, составляя 14 – 40% (13.2% в общей выборке). И важный момент - самцы съедобной лягушки встречаются чаще самок (соотношениеполов 6:1). Такое соотношение полов может объясняться многими гипотезами, которые в настоящее время не доказаны, и представляет очень интересную загадку!

Исследования по данной тематике представлены в работах:

1. Свинин А.О. Распространение, типы популяционных систем и морфологическая изменчивость зеленых лягушек гибридогенного Pelophylax esculentus-комплекса на северо-востоке их ареалов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 03.02.04 - Зоология. Томск, 2016. 24 с. Открыть в PDF

2. Свинин А.О., Литвинчук С.Н., Ермаков О.А., Иванов А.Ю., Розанов Ю.М. Новые данные по распространению съедобной лягушки в Марий Эл // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы VI Всероссийской конференции с международным участием. Йошкар-Ола, 2015. С. 108 - 111. Открыть в PDF

3. Свинин А.О., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я., Розанов Ю.М. Распространение и типы популяционных систем зеленых лягушек рода Pelophylax Fitzinger, 1843 в Республике Марий Эл // Современная герпетология, 2013. Том 13. Вып. 3 / 4. С. 137 - 147. Открыть в PDF


II. Молекулярно-генетическая структура популяций и популяционных систем


Ареал озерной лягушки в 70-х годах прошлого столетия включал огромные территории от восточной Франции до восточного Казахстана (с запада на восток) и от севера центральной Европы (Голландия, Германия, Польша, Литва, Европейская часть СССР) до Балкан, запада Турции, севера Ирана и Афганистана (с севера на юг).


Распространение озерной лягушки по представлениям на 2005 год (Plötner, 2005). Наметилось выделение "восточной" формы. В 70-х годах все виды, представленные на карте, за исключением R. perezi, входили в состав широкоареального вида Rana ridibunda.

И лишь с внедрением в практику герпетологических исследований биохимических и молекулярно-генетических методов стало понятно, что данную территорию занимает целый "букет" криптических видов (или видов-двойников по терминологии Э. Майра), т.е. видов, не различающихся морфологически, но уже накопивших достаточное количество генетических различий, чтобы считаться отдельными видами. В работе Йорга Плётнера с соавторами было показано, что существует не менее 6 криптических форм с невыясненным таксономическим статусом и на территории юга России (на Кавказе и одна точка в среднем течении р. Волги) встречаются две такие формы.


Генетическая структура популяций озерной лягушки в восточном Средиземноморье (по: Akin et al., 2010).

Группа исследователей из Пензенского государственного университета во главе с О.А. Ермаковым, учитывая данные по биоакустическим сигналам лягушек, выявила наличие двух генетически дифференцированных форм, названных по характеру распространения "восточной" (называемой также анатолийской формой, Anatolian water frog) и "западной" (или центральноевропейской).


Распространение митогеномов "восточной" и "западной" форм озерной лягушки в Пензенской области (по: Ермаков и др., 2013).

Таким образом, возникает вопрос о том, насколько далеко на север заходят аллели и митогеномы озерной лягушки "восточной" формы. Потому как в случае обнаружения их на севере Волжского бассейна речь будет идти об одной из самых широких гибридных зон (зон вторичной интерградации в зависимости от того, как рассматривать данные формы) среди амфибий.

Исследования по генетической структуре можно найти в работах:

1. Свинин А.О. Распространение, типы популяционных систем и морфологическая изменчивость зеленых лягушек гибридогенного Pelophylax esculentus-комплекса на северо-востоке их ареалов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 03.02.04 - Зоология. Томск, 2016. 24 с. Открыть в PDF

2. Свинин А.О., Иванов А.Ю., Закс М.М., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я., Розанов Ю.М., Ермаков О.А. Распространение "западной" и "восточной" форм озерной лягушки, Pelophylax ridibundus, и их участие в образовании полуклональных гибридов P. esculentus в Республике Марий Эл // Современная герпетология, 2015. Т. 15. № 3/4. C. 120 - 129. Открыть в PDF